銀杏花果的特殊形態
銀杏的花果結構既不同于蕨類植物,也不同于被子植物。銀杏不同于蕨類植物的主要之處,在于銀杏可以產生真正的種子,是種子植物。銀杏不同于被子植物的主要之處,在于銀
杏的雄花尚不具備花的完全結構,銀杏的雌花只有胚珠而無心皮,開花期間胚珠的珠孔張開, 直接和大氣相通連。成熟的種子在外貌上近似果實而并非真正的果實。銀杏的雄花,近似被子植物的萊荑花序,但僅為一朵花而非花序。因此,銀杏的雄花在描述上一般可稱“葇荑花
序狀。
銀杏的雄花,具有花軸,長度可達1.9--2.5cm。雄花生于短枝枝頂,每短枝可有雄花1- 5個,每一雄花上著生雄蕊36-51個,少數可達69個。每一雄蕊均具細而短的芯柄,芯柄上載有一對長形的花粉囊(花藥),幼樹上常見一芯柄上載有3-4個花粉囊的情況。每一花粉囊的長度約為2.6-3.7mm?;ǚ勰业哪冶谟?/span>4-7層細胞所組成。表皮細胞為薄壁細胞,在表皮之下,有一帶紋增厚加寬的細胞帶。細胞帶起囊壁縱裂作用,便于在花粉成熟時使囊壁破裂釋放花粉。銀杏花粉的花粉粒呈舟狀,具寬而深的槽,外壁上具細微小凸起。每一花粉囊中含有花粉粒1.5-1.9萬粒(楊傳友 1990)。在光學顯微鏡下觀察,銀杏花粉的赤道長軸為36 .8--4 2.lum,赤道短軸為26.3-28.9um。銀杏的花粉從側面看呈舟狀。從極面觀為橢圓形,從另一赤道面觀呈凹形,輪廓線水平。在掃描電鏡下觀察,銀杏的花粉粒具一單溝,溝呈深裂狀,兩端細而中間寬,無溝膜及內含物。銀杏花粉粒的表面在放大4000倍時,可見其上具短條紋,溝邊墾微波浪形。在透射電鏡下,花粉粒的外壁外層厚1.1um,厚薄不均,表面具稀疏小刺,但外壁內層厚薄均勻,而層次不清(葉世泰 1988)。
銀杏的雌花也生于短枝枝頂。在每一短枝上可有雌花1-5個。每一雌花具一長柄,上載一對胚珠。但是有些銀杏樹上的雌花,卻在一個花柄上載有3—4個胚珠,甚至達1 5個以上,呈聚傘狀排列。這種類型的胚珠系銀杏的一種返祖現象,大多早落而不能成熟。但有時也可看到5枚胚珠同時形成幼果的現象(藏德奎 1989),通常一個花柄上具一劉胚珠,但最后只留一個成熟,也有些品種具有雙果成熟現象。如廣西桂林地區梅核類型的棉花果、葡萄果等。
銀杏雌花的胚珠,在胚珠之下具一皿狀邊緣緊包胚珠,在植物學上稱作珠托。有人認為銀杏的珠托系退化了的孢子葉所形成,也有人認為珠托不是孢子葉的退化產物,因為珠托是在珠被充分發育之后才形成的。也有人觀察了珠托內部的薄壁組織,發現缺乏維管組織,因而珠托是否具有葉的本質值得懷疑(李正理 1959,陳祖鏗 1982),但值得一提的是,葉籽銀杏的胚珠卻是直接坐落予葉片之上的。葉片呈極度收縮狀態,在胚珠上很難分清有無珠托,由此看來,尚難以說明珠托與孢子葉完全無關(郭善基1986)。
銀杏雌花的胚珠之外,有一層厚厚的珠被。從珠被的組織結構來看,系由內外兩層肉質層和中間一層石質層所組成。這3層珠被,有人認為系同源組織,但也有人認為并非同源組織,外面的l-2層為花被,里面的一層為珠被。
銀杏的胚珠在授粉之后逐漸膨大成為球果狀態。成熟時為黃色或綠色,被白粉或不被白粉,皮皺縮或不皺縮,有些品種在表皮上還具有突起的油胞。胚珠的外珠被,此時已變為多汁的肉質外種皮,俗稱“果皮”。除去肉質外種皮之后,便可見白色的骨質中種皮。俗稱“白果”,就是包括骨質中種皮在內的銀杏種核。銀杏的骨質中種皮,白色,光滑, 厚度約0.5um,由1-6層石細胞所組成。石細胞呈類圓形或長圓形。粉末鑒別,石細胞的長度為7 0-100-2 50um,寬度為27-50-70um。壁巨,孔溝清晰。在白色骨質中種皮之內, 為銀杏的種仁a在種仁之外,包有一層由內珠被發育而成的內種皮。內種皮膜質,棕褐色,由1-2層薄壁細胞所組成。細胞呈類圓形,直徑約70-90um,排列緊密。有時可見微木質化的長形細胞或類圓形細胞,數個相連,長達16 0-24 0um,寬3 3-100um。細胞腔內充滿棕紅色物質,細胞壁具孔紋或細網紋。
由于銀杏種子花果的這些形態和結構,又由于植物分類學上所用的名詞各不相同,因此常常出現混淆不清的現緣或者此處用了蕨類植物的一套名詞,彼處又用了被子植物的一套名詞,容易使入迷惑不解。為此有人專門進行了這方面的一些研究(程萍 1961)?,F將銀杏花果結構方面所應用的名詞歸納對照如下,以便于比較異同,正確運用(見表1、2)。
表1 銀杏的花部名詞
常見的名稱 |
采用蕨類植物的名稱 |
采用被子植物的名稱 |
花(雄花稱柔荑花序狀花) |
孢子葉球 |
雄花或雌花 |
雄花、雄球花 |
小孢子葉球 |
雄花 |
雌花、雌球花 |
大孢子葉球 |
雌花 |
雄蕊 |
小孢子葉 |
花絲 |
花藥、花粉囊 |
小孢子囊 |
花藥、花粉囊 |
花粉、花粉粒 |
小孢子 |
花粉、花粉粒 |
胚珠 |
大孢子囊 |
胚珠 |
珠托 |
大孢子葉 |
心皮 |
大孢子 |
大孢子 |
單細胞時期的胚囊 |
表2 銀杏的果部名詞
常見的名稱 |
異名 |
相應部位 |
球果、種實 |
果實、果皮、漿果、核果、青果 |
指帶有漿汁外種皮的銀杏種子整體 |
種子、種核、白果 |
果核、堅果、商品銀杏 |
指除去漿汁外種皮之后的白色骨質種核 |
種仁 |
核仁 |
指除去骨質中種皮后的部分 |
外果皮 |
外種皮 |
指銀杏最外層的肉質皮 |
種殼 |
中種皮、白果殼 |
指銀杏的骨質中種皮 |
膜皮 |
赤皮、仁皮 |
指銀杏種仁之外的棕色膜質種皮 |
胚 |
胚芽 |
指包被于胚乳之內的幼小芽胚 |