“活化石”銀杏是銀杏科中唯一存活至今的一個樹種。據化石資料記載，雖然銀杏科中一個主要的類群——銀杏屬在1.8億年前的侏羅紀早期出現，但是類似銀杏樹種的出現可以追溯至大約2.8億年前的二疊紀早期。古生代(Paleozoic)銀杏類植物，如石炭紀早期的Trichopity和Dichophyllum均屬于叉葉目(Dicranophyllales)(松柏門)而非銀杏門(Ginkgophyta)。銀杏化石廣布世界各地，大約1.2億年前的中生代晚期(Mesozoic)至早第三紀(Tertiary)時期，銀杏的多樣性達到鼎盛時期，此時銀杏的分布區到達北半球極地附近。170萬——270萬年前銀杏在歐洲滅絕，在北美消失于700萬——1000萬年前。在第三紀至晚更新世，銀杏的化石在東亞地區均有分布，這一地區隨后成為銀杏的最終生境。據推測中國的部分地區未受到更新世冰期的直接沖擊，因此成為一些雌雄異株樹種的潛在避難所。因此，越來越多證據表明銀杏種群的自然分布區和更新世潛在避難所均為中國東南地區，中國東部地區西天目山是一個物種豐富的重要地理區域，是另一個物種避難所(Del Tredici et al.，1992;林協，張都海，2004)。避難所中大多數銀杏樹有多復干且具有很強的營養繁殖能力。這種無性繁殖方式對在不同地質時代該物種的存活以及形態穩定性具有重要作用(Del Tredici，1992; Del Trediciet al，1992)。

    我國銀杏栽培歷史悠久，漢末三國時盛植于江南一帶，那時在黃河流域僅有零星分布。至唐朝時已廣植于中原地區，到了宋朝黃河流域已普遍栽植。李惠林(1964)認為關于銀杏的文獻記載只能追溯到1000年以前。據最早是在宋朝11世紀時，作為一個鄉土樹種在中國東部、長江南部栽培。它的原產地，即安徽省南部為野生狀態。在中國從13和14世紀已把銀杏種子作為中草藥，在李時珍1596年寫的《本草綱目》中，對銀杏的藥用價值進行了詳細記載。在中國銀杏栽培與佛教和道教徒有關。Wilson認為在6世紀銀杏由佛教傳到日本(Hori and Hori，1997)，但李惠林(1961)認為是完全無證據的。第一個知道銀杏的西方人是Kaempfer-荷蘭東印度公司雇用的一名外科醫生。他1690年在日本首次看到銀杏，并在1712年發表論文并用圖的形式描繪了銀杏的種子和葉子(Kaempfer，1712)。銀杏最早被引入荷蘭烏德勒支植物園。Jacquin在1768年后帶此樹種進入奧地利維也納(Vienna)植物園。在1754年被引入英國(Henry，1906)。在歐洲最早栽培的銀杏大多為雄株。1814年，在瑞士日內瓦De Candlle首先發現一株雌樹。從這株樹采集接穗，后嫁接到到法國蒙特利埃(Montpellier)的植物園的雄株上，從此便有歐洲銀杏種子生產。銀杏最初引入美國是栽在美國的港市費城。有據可查的美國最老的銀杏樹是在西費城的林地公墓的一株樹。這株樹是Hamilton于1784從英國引入的一株雄樹。但Harshberger認為，在西費城巴特拉姆(Bartram)公園的一株銀杏樹是美國最老的樹。因為這個公園比Hamilton發現的林地公墓要老，而且樹體也大。當然在費城還有其他老樹分布。在德國城(Germantown)有一株老雄樹，并被嫁接上一個雌枝，因此，導致許多人認為銀杏是雌雄同株。

    問題是中國有無野生銀杏存在?何處是野生地?國內外學者存有很大爭議。歸納起來有3種觀點:中國有野生銀杏、半野生銀杏和人工栽培銀杏。阿諾德樹木園的Wilson曾對中國銀杏地理起源進行過實地考查，在Lushan(注:原文寫的地點)北部及Kiangsi東部、西部的Hupeh和Szechuan。Henry (1906)認為銀杏的天然習性已被發現，并認為是真正結論。但Li (1956)認為，Henry并沒有去過中國銀杏在Hunan、Chekiang和Anhwei分布區。Solms-Laubach在他的《植物化石》中提到“我們尚不知道銀杏在野生狀態下的分布，只有在中國的寺廟里保存有一片樹林，好像這些瀕臨滅絕的樹木是被教士看管的”。但是導致這些在適宜野生環境下繁榮生存的物種滅絕的原因是什么還不清楚。在這方面有兩種猜想。第一，人類吃掉了大量的種子中最主要的部分(胚乳和胚);第二，大量食用種子果肉部分的動物瀕臨滅絕和行政機構散布這些種子。Fujii (1895)寫到:“我經常發現烏鴉叼著銀杏種子，但是它們是否真正的食用種子的果肉部分很值得懷疑。無論如何，非常確定的是烏鴉在銀杏種子散布上貢獻很小?！?span lang="EN-US">1915年美國農業部植物探險家Meyer認為，在離浙江省杭州約70英里處的昌化縣(Changhua Hsien)銀杏可以自然生長(Wilson，1961引用的材料)，Meyer考查的是天目山西部即浙江省西北部和安徽省的東南部。Del Tredici(1992)在“Where the wild ginkgos grow”一文中進行了詳細描述。盡管Meyer認為在中國東部有大量自然生長的銀杏，在華盛頓把他的發現用寫信的形式與他的上級交流(Cunningham，1984)，很不幸的是他沒能寫出任何詳細的出版物。Sargent和Wilson從被遺忘的檔案中挽救了Meyer的發現，信中談到:“關于銀杏樹值得注意的問題是它被中國人栽種了許多個世紀是毋庸置疑的，但是它在生長區域是否是天然的自發的仍然不清楚，旅客們在森林中發現除了在廟宇或圣殿附近明顯栽種銀杏外沒有找到任何其他栽植痕跡。然而一年前(即1915年5月)，農業部著名的植物探險家Mr.F.N.Meyer發現銀杏自發生長在昌化縣附近十多平方英里的富饒谷地，在這里有很多的幼苗，昌化縣在浙江省杭州西部70英里。銀杏如此普遍以至于被砍伐用于燒柴，這種情況在中國以前是沒有見到的?！?/span>

    這絕不能肯定這里就是銀杏的原產地，因為這些樹可能是原先栽植樹木的后裔(Wilson，1916)。非常有趣的是無論這些樹木的歷史怎樣，發現在中國至少有一個地方的樹林中有銀杏并且其繁殖是天然的(Sargent，1916)。因此，Sargent (1897)和Wilson (1914)等人認為野生銀杏可能已絕跡。Seward(1938)認為，銀杏是否仍作為野生樹種存在于天然森林中?對于這個問題我們不能給出肯定答復。我們能夠毫無保留地說，可能在人類未曾到過的地方仍存在野生銀杏。Steward(1936)認為，“中國即使不是銀杏目前的產地，也是最后的天然的產地”。美國賓夕法尼亞大學植物系教授、Morris樹木園的分類學家、原臺灣大學李惠林(1956)教授提出證據，認為在中國東南部可能仍有野生的銀杏，認為“沿浙江的西北和安徽的東南一帶山區是銀杏最后定居的地方”，雖沒人否認，但對我國如今有無野生銀杏存在已被國內外植物學家爭論了100多年。我國的陳嶸認為“野生者絕無、浙江西天目山頗似天然生者”;李正理(1957)、裴鑒(1981)等認為難以證實;王伏雄和陳祖鏗(1983)、陳心啟(1989)等認為它們是僧人栽植的后代;吳俊元等(1992)在“天目山銀杏群體變異的同功酶分析”一文，利用同功酶電泳方法，研究了天目山銀杏種群的遺傳變異性，計算了4種同功酶8個位點上的等位基因頻率和每個位點上的平均雜合率。認為天目山銀杏群體的遺傳變異性較小，呈現較大程度的遺傳同一性，因此，認為天目山銀杏很可能是僧人在寺廟旁栽植銀杏留下的后代。李惠林(1956)、賈祖璋(1987)、林協(1965，1984)等則認為有野生銀杏存在。據《中國植物志》(1978)記載，僅浙江西天目山有野生狀態的銀杏。此外，宋朝樞等(1992)認為湖北大洪山也有野生狀態的銀杏;陳炳浩(1995)則提出重慶巫溪的“白果林區”和福建武夷山區等也有野生銀杏存在。20世紀30年代初，由美國出版的《中國植被》記載貴州省務川縣龍洞溝、韓家溝一帶有野生銀杏及森林群落分布。經向應海(1989，1997)考查，此地已無森林，但該縣的濯水、豐樂、都濡確實發現以銀杏為主的古森林殘存群落，在這些零星和分散的殘存群落中，銀杏種群個體大都處于野生和半野生狀態。1998年，向應海等在《貴州省務川縣鹿坪鄉和牛壙鄉古森林殘存群落中的銀杏》一文，認為“同森林中其他種群一道沿著天然森林群落的自然規律進行生長、發育和更新，具有同其他野生植物種群一致的生長發育特性，應是古森林殘存群落中處于自然狀態下的野生性銀杏種群?！?/span>

    Avise等(1987)首先提出‘phylogeography’的概念用以描述種內線粒體基因譜系的地理格局，這代表著系統地理學或稱系統發生生物地理學或稱譜系生物地理學的出現。系統地理學的出現應歸功于以下方面:①20世紀70年代中期開始，線粒體標記開始被大量應用于群體遺傳學和分子系統學研究(Avise，1994)，大量的研究發現系統發育分析的概念和方法可以被用于種內水平的研究，并且線粒體基因譜系常具有明顯的地理格局，以及線粒體基因組相關知識的積累都促進了系統地理學的出現。②溯祖理論(coalescent theory)在群體遺傳學中的發展為系統地理學提供了理論根基，并成為系統地理學統計分析方法的基礎(Avise，2000);3)DNA測序技術(1977年)和聚合酶鏈式反應(PCR，polymerase chain reaction)(1983年)的發明都從技術層面促進了線粒體DNA的應用，也為系統地理學提供了技術支撐。

    系統地理學關注于基因譜系(尤其是種內和近緣種間)空間格局形成的原理和過程(Avise，2000)，將空間(基因譜系的地理格局)和時間(譜系分化歷史)這兩個生物地理學關鍵要素有機結合起來。系統地理學強調歷史因素(如擴散和隔離)對基因譜系地理格局的影響，促進了微進化(microevolution)層面理論的發展。比較系統地理學(comparative phylogeography)研究方法通過對同域分布的不同生物類群進行系統地理學分析，探討地區間的歷史關系，揭示共同的地質原因。此類研究有助于理解區域生物地理格局的演化，可以揭示群落組成的歷史變化，并且在保護生物學領域有較廣的應用。作為生物地理學的一個分支，系統地理學突破性的連接了種群遺傳學和系統發育生物學，從而將微進化和宏進化(macroevolution)聯系起來，有助于理解種群的進化過程與區域生物地理學及多樣性格局之間的根本聯系(Avise，2000)?；诓煌瑒又参镱惾旱谋姸嘞到y地理學研究揭示了一些具有普遍性的譜系格局及其成因，例如具有低擴散能力的物種往往形成明顯的譜系分化格局，周期性的冰川運動使得具有不同演化歷史的物種形成一致性的空間譜系格局(這在比較系統地理學分析中要多加注意)。系統地理學是當今生物地理學領域最為活躍的研究領域之一，拓展了生物地理學與其他相關學科的聯系。

  關于銀杏的野生性研究綜述