銀杏垂乳發生機制
根據Del Tredici (1992)所說,在銀杏樹上形成的垂乳有兩種類型。一種是基部垂乳在地面水平形成。另一種是氣生垂乳它在樹干或樹枝上形成。后面一種垂乳的解析是由Fujii (1895)第一次描述的,他同時也注意到了在根上形成的垂乳。人們發現,在自然狀態下銀杏苗木根鐘乳在下列情況下發生幾率較高:①移植苗、根蘗苗、扦插苗經嫁接后,容易形成根鐘乳。②苗齡長。③生長勢弱。④黏性土上松下實,側根多而旺,直根向下生長受阻,也是形成根鐘乳之原因。
泰興銀杏產區調查發現,銀杏嫁接后,解縛稍遲,營養物質輸送受到抑制,局部養分富集,綁扎物的上、下端,尤其是上端即形成一瘤狀物。銀杏樹的輸導組織受到適度刺激后也易形成瘤狀物,如泰興市北新鄉政府廣場上一株40年生雄銀杏樹,1976年搭防震棚時局部勒傷,于勒傷一側形成一瘤狀物,逐年增大,瘤狀物上每年都有大量隱芽萌生。元竹鄉政府院內一株36年生銀杏樹的一根大枝,于1986年夏季受偶然刺傷,形成的樹奶已長達llcm,直徑達
Del Tredici (1992)發現,最早的基生樹瘤發端來自所有小苗子葉軸部位的表層分生組織的芽的發育。這些子葉分生組織在2周生小苗中清晰可見。2~6周后子葉芽直徑0.2~
銀杏子葉芽發育是獨立的,但取決于外界因子,它們能伴隨下列3條形態分化途徑之一。①在大量的或受侵害或沒受侵害植株中,它們可以形成潛伏在周皮內的簇生休眠芽。②它們可以形成向上生長的嫩梢,這種梢生長很快,葉片發育良好。③它們也能形成基生樹瘤。這種生長往往表現在生理上受壓抑的梢芽繁殖,特別當根系或較低部位枝條系統受到嚴重損傷后,這種情況可以發生。
俄羅斯學者Snigirevskaya (1994)認為,銀杏垂乳的起源和個體發育是值得研究的問題。目前,關于垂乳個體發生機理說法不一,概括起來主要有如下幾種觀點:
(1)生長素說生長素說又稱形成層細胞活躍說。雖然有關氣生垂乳發端的內在機理問題目前還沒有進行研究,垂乳形成的早期跡像是在樹干或樹枝上有一個明顯的凸起。據報道,雖然它們出現的位置可能與周皮的厚度有關,但它們形成的位置是無法預測的。環剝樹皮似乎有利于垂乳在環帶上面形成。這就使人們想到生長素在環剝位置上積累——在形成層細胞內生長素由縱向自上往下的運輸——可預測這樣的位置將形成垂乳。這就使人們想到老銀杏樹在它們的樹干和樹枝中具有生長素流的天然瓶頸。因此,和維管形成層相關的組織可能刺激垂乳的發端?,F已發現產生垂乳的局部位置的形成層非?;钴S。唯一我們知道的與銀杏垂乳似乎相同的起源和結構的器官是落羽杉的膝狀根和楝科兩個種和梧桐科的一個種的氣生根,正像Groom and Wilsom (1925)所描述的一樣。雖然這些器官向上生長和有氣體交換功能,但明顯不同于垂乳(它主要是一種空中支撐根的類型,同時也是新梢的潛在來源,可以進行營養繁殖),它們的生長均與極度活躍的覆蓋在呼吸根頂端維管形成層活動有關。生長素和肌動蛋白微絲(纖維型肌動蛋白F-actin)在垂乳形成過程中可能起了一定作用。紡錘形的形成層細胞在尖端的生長可能是其細胞內的纖維型肌動蛋白參與的過程,因為在其他的頂端生長細胞中也有其參與。雖然對植株生長激素和植株纖維型肌動蛋白相互作用的研究很少,但是,生長素加到植株細胞后,會導致纖維型肌動蛋白正常的成束結構產生無組織無方向的狀態這個問題,仍然是值得關注的。因此,據推測與更接近基部區域相比,富含生長素的垂乳的頂端所擁有的細胞含有較少的成束的纖維型肌動蛋白。這些在紡錘形的形成層細胞中的纖維型肌動蛋白的部分錯位可能會導致不穩定的頂端生長。因此,這就是垂乳的生長發育的很多特點的原因所在。根據目前理論垂乳發端模式被解析為:每個垂乳是一個樹干或樹枝的一部分老的位置上的維管形成層的產物,那里的次生木質部產生了一個局部加厚的樹皮。這種提高活性的一個結果是形成層開始外翻,形成層的外翻部分的細胞保留了它們紡錘狀的形狀。與形成層外側部分相比,這種外翻部分頂部的形成層在產生木質部方面更活躍,然后垂乳的頂端就形成了。這導致一個圓錐體的木質部發育,并在垂乳頂端和它的側面被一層形成層覆蓋。
(2)愈傷或不定芽說由于不易預測它的形成位置,垂乳發端研究難度較大。雖然有學者認為垂乳的頂端可能是直接起源于形成層的一個極度活躍的部位。但也許另一個形成的途徑可能是通過一個愈合組織中間階段,就像發生在針葉樹插條不定根發育期間所發生的情況是一樣的或是來自于離體愈傷組織的培養。的確,一個實事是垂乳頂端的紡錘狀細胞取向是多變的,在這點上的確是與母體的形成層細胞不同,這就表明,垂乳的形成層可能起源于一種稱為“愈合組織維管形成層”的類型,正像Montain et以(1983)和Altamure (1996)曾提到的。從很多垂乳發端于樹干或樹枝的受傷部位這一事實是該學說的有力支持。從樹奶的著生部位來看,當主干損壞、主枝被修剪、生長扭曲、樹皮破裂等強烈外界刺激后,首先在“受阻區”形成一團愈傷組織,繼而形成瘤狀凸起,最終發育成一具頂端生長的樹奶。Fujii (1895)曾總結出垂乳的4個形態特征和發育模式,認為它經常在古樹斷裂的主干或健壯不定芽基部形成,有時候也在嫁接的銀杏樹上形成,很多情況下它伴隨著愈傷組織而形成。認為 “Masercylinder”or“Cylindermaser”起源有4種類型均與銀杏不定芽有關。通過大量的母枝及具有Masercylinder的枝,已經發現其內有“短枝”嵌入;Masercylinder的形成作為愈傷組織形成的次生生長,可能追溯到愈傷組織發育的大量不定芽;通過對嫁接銀杏Masercylinder形成的研究發現,Masercylinder發育的最初階段是單一的不定芽;較小的Masercylinder可以在根系中形成,在其頂點處有一個很壯的不定芽,且在大多數情況下一個或兩個朝向中心的不定芽意外地增厚。次生垂乳在側向部分,后者可能是在Masercylinder生長過程二次發育形成的。臨時芽和不定芽的發育與Masercylinder的形成有關,Masercylinder的發育總是伴隨著此處的營養增加和壓強下降。
(3)環境誘變說銀杏是一種進化程度較低的種子植物,保留著在濕潤環境中易生莖塊的習性,因此在較濕潤的條件下易形成樹奶。貴州樂民鄉的黃家營村有兩條終年不斷水的大溝從村中流過,村內濕度大,該村的銀杏長樹奶的也特別多。而在坡頂及公路邊上較干燥環境下的樹則很少見到樹奶。在我國從北向南垂乳銀杏的發生頻率逐漸增加。作者調查發現,在溝谷、山峪、溪旁氣候溫和,空氣濕潤大的立地條件下銀杏垂乳極易發生。據妥樂、黃家營調查統計結果表明:盤縣銀杏大樹的50%以上能產生樹奶,而且單株樹奶量較大。但是,絕大多數樹奶僅停滯于短小的乳突狀階段,難以發育成較大的氣根或支柱根。密集樹奶常發生于枝干的下腋部,呈節狀、乳凸狀排列。一般5~
(4)病變或衰老說關于樹奶的成因目前說法不一。像側柏一樣,銀杏樹的主干、大枝隱芽很多,一旦受到強刺激就會大量萌生。Fujii (1895)認為,樹奶是潛伏芽形成的一種生理變態。這種氣生樹瘤當達及地面時可以產生營養枝。李正理(1991)認為,樹奶可能是由病毒誘生而成,或未知的因素。但Sakisaka (1929)發現日本最大的垂乳是在一棵非常古老的樹上,垂乳長
(5)子葉芽說作為其正常的個體發育的一部分,這些被壓抑的枝芽起源于所有銀杏小苗子葉軸上的表層分生組織。在發育的6周內,這些芽潛伏在莖的皮層內,以后的生長和發育在表層下面進行。當苗軸被損壞之后,這些潛伏的子葉芽中的一個通常從干上向下生長成木質狀,似根狀的“基生垂乳”,可在適宜的條件下產生新梢和不定根?;谷榈陌l育與氣生垂乳不同,實際上,基生垂乳是預存的枝芽發育而來的,基生垂乳作為銀杏樹正常發育的一部分,是在其中的一個子葉節上形成的,且可預知。相反,氣生垂乳是老的樹枝上形成的,且不可預知的,通常與嚴重的樹干或樹冠傷害有關。值得注意,氣生和基生樹瘤都具有產生營養枝的能力。